Vermi —Diptera (Larven)

Adulte Zweiflügler (*Diptera*) erreichen eine durchschnittliche Körpergröße zwischen 0,8 und 23 Millimetern, wobei die größte Art *Gauromydas heros* bis zu 60 Millimeter misst. Der Körperbau variiert stark zwischen den filigranen Mücken (*Nematocera*) und den kompakteren Fliegen (*Brachycera*). Ein entscheidendes Bestimmungsmerkmal ist die Reduktion der Hinterflügel zu keulenförmigen Schwingkölbchen (Halteren), während nur die Vorderflügel als Flugorgane ausgebildet sind. Der Kopf trägt meist gut entwickelte Facettenaugen, die sich bei einigen Arten auf der Oberseite berühren, sowie oft drei Punktaugen (Ocellen). Die Antennen sind bei Mücken lang und vielgliedrig, bei Fliegen hingegen kurz und meist auf drei Segmente reduziert. Die Mundwerkzeuge der Imagines sind je nach Gruppe leckend-saugend oder stechend-saugend ausgeprägt. Die Larven der Zweiflügler unterscheiden sich signifikant: Echte Maden (Larven der Fliegen) sind beinlos und besitzen keine Kopfkapsel. Im Gegensatz dazu weisen die Larven der Mücken eine Kopfkapsel und Stummelbeine auf. Bei vielen Mückenlarven sind die Mundwerkzeuge reusenartig ausgebildet, während sie bei Fliegenlarven ins Innere verlagert sind. Die Atmung der Larven erfolgt oft über Stigmenpaare, die sich am Hinterleib befinden. Nach drei bis vier Larvenstadien erfolgt die Verpuppung, aus der bei den Deckelschlüpfern (*Cyclorrhapha*) das fertige Insekt unter Zuhilfenahme einer Kopfblase schlüpft.[10] Bei der Wundmyiasis schlüpfen die Maden, angelockt durch den Geruch von Wunden, bereits wenige Tage nach der Eiablage.[2]

Die Larven der Zweiflügler (*Diptera*) weisen eine bemerkenswerte morphologische Variabilität auf, wobei grundsätzlich zwischen den Larvenformen der Mücken und den als Maden bezeichneten Larven der Fliegen unterschieden wird. Während die Larven vieler Mückenarten eine Kopfkapsel und Stummelbeine besitzen, sind die Maden der Fliegen (Brachycera) durch das vollständige Fehlen einer Kopfkapsel und echter Gliederbeine charakterisiert. Die Mundwerkzeuge sind hochgradig an die jeweilige ökologische Nische angepasst; so verfügen im Wasser lebende Mückenlarven oft über reusenartige Mundwerkzeuge und spezifische Atemrohre zur Respiration. Die Entwicklung der *Diptera* verläuft holometabol und umfasst in der Regel drei bis vier Larvenstadien, die durch Häutungen voneinander getrennt sind und in der Verpuppung münden. Die Dauer dieser Larvalentwicklung ist variabel und reicht von wenigen Stunden bis zu mehreren Wochen, abhängig von der Art und den Umweltbedingungen. Eine Besonderheit stellt die Pädogenese bei bestimmten Gallmücken dar, bei der eine ungeschlechtliche Vermehrung bereits im Larvenstadium erfolgt.[3] Im medizinischen Kontext, etwa bei der traumatischen Myiasis, werden die adulten Tiere durch den alkalischen Geruch von Wunden angelockt, in denen die Larven nach dem Schlüpfen das Gewebe durch ihre Fraßaktivität vertiefen und vergrößern.[2][11] Diese Larven können dabei bakterielle Superinfektionen beeinflussen, indem sie gramnegative Bakterien tragen oder das Wachstum grampositiver Bakterien hemmen.[12] Die physiologische Aktivität und Entwicklungsgeschwindigkeit der Larven korreliert stark mit der Umgebungstemperatur; so führen höhere Temperaturen zu einer beschleunigten Verpuppung und erhöhten Prävalenz.[12][13] Bei spezialisierten Arten wie den Nasendasseln entwickeln sich die Eier bereits im Muttertier, sodass die Larven direkt in die Körperöffnungen der Wirte abgegeben werden.[3]

Die wissenschaftliche Bezeichnung der Ordnung lautet *Diptera*, wobei die Erstbeschreibung im Jahr 1758 durch Carl von Linné erfolgte.[3][4] Systematisch werden die Zweiflügler in die Klasse der Insekten (*Insecta*) und den Unterstamm der Sechsfüßer (*Hexapoda*) eingeordnet.[4] Der im Deutschen gebräuchliche Trivialname „Made“ bezeichnet im engeren biologischen Sinne die Larven der Fliegen (*Brachycera*).[1][5] Diese zeichnen sich im Gegensatz zu den Larven der Mücken (*Nematocera*) durch das Fehlen einer Kopfkapsel und echter Gliederbeine aus, wobei Mundwerkzeuge oft reusenartig ausgebildet sind.[1] Die *Diptera* gehören zu den holometabolen Insekten, was bedeutet, dass sie eine vollständige Metamorphose von der Larve über die Puppe zum Imago durchlaufen.[4][1] Innerhalb der Ordnung werden traditionell die Unterordnungen der Mücken (*Nematocera*) und der Fliegen (*Brachycera*) unterschieden, wobei letztere als Monophylum gelten.[6] Fossile Belege deuten darauf hin, dass die Vorfahren dieser Gruppe bereits in der Trias existierten, während die *Brachycera* ab dem Jura nachweisbar sind.[1]