Wallemia sebi —Wallemia sebi

Der wissenschaftliche Name der Art lautet *Wallemia sebi* (Fr.) Arx, wobei die aktuelle Kombination 1970 durch von Arx eingeführt wurde.[3][1] Zuvor wurde das Taxon unter dem Namen *Sporendonema sebi* geführt.[1] Der Gattungsname *Wallemia* ehrt den norwegischen Fischereiinspektor Fredrik Meltzer Wallem (1837–1922), der im Jahr 1887 Proben von infiziertem Klippfisch zur Analyse an den Erstbeschreiber Johan-Olsen sandte.[1][2] Systematisch wurde die Art lange Zeit kontrovers diskutiert, bis der Nachweis von Doliporus-Septen eine Zuordnung zu den Ständerpilzen (Basidiomycota) nahelegte. Molekularbiologische Studien führten 2005 zur Etablierung der eigenen Klasse Wallemiomycetes und der Ordnung Wallemiales. Eine taxonomische Revision im Jahr 2015 enthüllte, dass *Wallemia sebi* einen Artenkomplex darstellt, der in *Wallemia sebi sensu stricto* sowie die neuen Arten *Wallemia mellicola*, *Wallemia canadensis* und *Wallemia tropicalis* aufgeteilt wurde. Als Neotypus für *Wallemia sebi* wurde der Stamm CBS 818.96 festgelegt, der ursprünglich von Sonnenblumensamen isoliert wurde.[1]

Die Kolonien von *Wallemia sebi* wachsen auf Malzextrakt-Agar (MEA) und Malz-Hefe-Agar (MYA) langsam mit einer Rate von etwa 0,30 mm pro Tag und erreichen nach zwei Wochen einen Durchmesser von 4 bis 6 mm. Das Erscheinungsbild ist zerebriform (hirnartig), kompakt und tief in den Agar einwachsend. Die Färbung variiert auf diesen Medien von blassbraun bis fast weiß, wobei oft keine Sporulation oder Exsudate gebildet werden.[5] Auf Medien mit hohem Zuckergehalt (z. B. MY50G) wachsen die Kolonien schneller auf 10 bis 13 mm heran, wirken durch starke Sporulation pudrig und zeigen zentral grünliche bis gelblich-braune Töne mit dunkelbraunen Rändern. Die Unterseite der Kolonie (Reverse) ist dunkelgrau gefärbt.[5] Mikroskopisch zeichnet sich die Art durch unverzweigte oder sympodial wachsende Konidienträger mit dünnen Zellwänden aus. Die konidiogenen Zellen sind warzig und bilden sich ähnlich wie Arthrosporen zu Konidien um.[2] Diese reifen Konidien sind meist kugelförmig, leicht warzig (verrukos), dickwandig und blassbraun. Mit einem Durchmesser von 1,5 bis 2,5 µm besitzt *Wallemia sebi* die kleinsten Konidien innerhalb des untersuchten Artenkomplexes.[5] Die Hyphen sind septiert, wobei die Septe in Porennähe tonnenartig aufgeweitet ist und einem Doliporus ähnelt.[2] Zur Abgrenzung von der nah verwandten Art *Wallemia mellicola* dienen die Konidiengröße, die bei jener Art mit 2,5 bis 3,0 µm größer ausfällt, sowie das Koloniewachstum. Im Gegensatz zu *Wallemia canadensis* wächst *Wallemia sebi* auch bei Temperaturen von 34 °C.[5]

Wallemia sebi ist ein xerophiler, also trockenliebender Pilz aus der Abteilung der Ständerpilze (Basidiomycota), der oft in Lebensräumen mit geringer Wasseraktivität wie in gesalzenen Lebensmitteln oder in der Raumluft vorkommt.[6][7] Historisch wurde die Art erstmals 1887 von Johan-Olsen im Zusammenhang mit verdorbenem Klippfisch beschrieben und später taxonomisch neu eingeordnet.[6] Lange Zeit galt *Wallemia sebi* als einzige Art ihrer Gattung, bis genetische Analysen einen Artkomplex offenbarten, der nun in *W. sebi* sensu stricto und weitere Spezies wie *Wallemia mellicola* unterteilt wird. Auf Nährmedien wie Malzextrakt-Agar wachsen die Kolonien langsam und erreichen nach zwei Wochen typischerweise nur einen Durchmesser von 4 bis 6 Millimetern. Die Koloniestruktur ist oft cerebriform (hirnartig gewunden) und wächst tief in den Agar hinein. Farblich variieren die Kulturen von blassbraun bis fast weiß, wobei sie bei starker Sporenbildung ein pudriges Aussehen annehmen und zentral grünlich bis gelblich-braun erscheinen können. Die Unterseite der Kolonie (der Revers) ist meist dunkelgrau gefärbt.[6] Mikroskopisch zeichnet sich der Pilz durch eine einzigartige Konidiogenese aus, bei der die Konidienträger unverzweigt oder sympodial wachsen. Die konidiogenen Zellen besitzen eine warzige Oberfläche und wandeln sich in Arthrosporen um, die schließlich zu reifen Konidien fragmentieren.[7] Diese Konidien sind dickwandig, blassbraun, leicht verrukos (warzig) und mit einem Durchmesser von 1,5 bis 2,5 µm vergleichsweise klein innerhalb des Artkomplexes.[6] Anfangs sind die Sporen kurz zylindrisch, runden sich jedoch mit der Zeit ab.[7] Ein entscheidendes anatomisches Merkmal, das die Zuordnung zu den Basidiomycota bestätigte, ist die Struktur der Hyphensepten.[6] Die Septen sind in der Nähe des Porus tonnenartig aufgeweitet und ähneln einem Doliporus, wie er für Ständerpilze typisch ist.[6][7] *Wallemia sebi* ist extrem anpassungsfähig und halotolerant; die Art wächst noch bei Salzkonzentrationen von bis zu 28 % NaCl und Magnesiumchlorid-Konzentrationen bis 17 %. Im Gegensatz zur nahe verwandten Art *Wallemia canadensis* zeigt *Wallemia sebi* auch bei 34 °C noch Wachstum.[6] Von der morphologisch ähnlichen *Wallemia mellicola* unterscheidet sich *W. sebi* primär durch die geringere Größe der Konidien sowie genetische Marker.[6] Die Art produziert spezifische Sekundärmetabolite wie Walleminol und Walleminon und kann in seltenen Fällen gesundheitliche Beschwerden wie die Farmerlunge auslösen.[6][7]

Da es sich bei *Wallemia sebi* um einen Pilz handelt, beschränkt sich das Verhalten auf Wachstumsreaktionen und physiologische Anpassungen an Umweltreize sowie interspezifische Interaktionen. Die Verbreitung der Art erfolgt passiv über die Luft, wodurch sie verschiedene Substrate mit niedriger Wasseraktivität besiedeln kann. Als Reaktion auf osmotischen Stress durch hohe Salzkonzentrationen induziert der Organismus die Biosynthese aktiver Verbindungen, die hämolytisch auf Säugetier-Erythrozyten wirken. Zudem zeigt *Wallemia sebi* ein chemisches Abwehrverhalten durch die Produktion eines Cyclopentanopyridin-Alkaloids, das antimikrobielle Aktivität gegenüber Bakterien wie *Enterobacter aerogenes* aufweist. Das Wachstumsverhalten ist xerophil und halophil, wobei der Pilz NaCl-Konzentrationen von bis zu 28 % toleriert und auch auf chaotropen Substanzen wie Magnesiumchlorid wachsen kann.[6]

*Wallemia sebi* und die eng verwandten Arten des Spezieskomplexes sind xerophile Pilze, die an Lebensräume mit sehr niedriger Wasseraktivität ($a_w$) angepasst sind. Sie kommen weltweit vor und besiedeln ökologische Nischen wie hypersaline Salinen, Salzseen sowie die Luft und den Staub in Innenräumen. Als Saprobionten finden sie sich häufig auf getrockneten landwirtschaftlichen Erzeugnissen wie Heu, Getreide und Pollen sowie auf konservierten Lebensmitteln. Innerhalb der Gattung zeigen sich unterschiedliche Habitatpräferenzen. *Wallemia sebi sensu stricto* wurde aus Meersalz und frischem Wasser isoliert, während *Wallemia mellicola* ein breites Spektrum von Erde bis hin zu zuckerreichen Substraten wie Ahornsirup und Schokolade besiedelt. Die Art *Wallemia canadensis* ist an gemäßigte bis kalte Klimazonen angepasst und wächst optimal bei 24 °C, wohingegen *Wallemia tropicalis* in tropischen Regionen verbreitet ist. Bemerkenswert ist die Assoziation von *Wallemia tropicalis* mit marinen Schwämmen wie *Haliclona simulans*, was die extreme Salztoleranz (Halophilie) dieser Gruppe unterstreicht. Die Pilze sind als Kontaminanten für den Verderb von Lebensmitteln verantwortlich und produzieren Sekundärmetabolite wie Walleminol und Walleminon. Das Einatmen der Sporen steht zudem im Zusammenhang mit gesundheitlichen Beschwerden wie Asthma und der Farmerlunge.[5]

Wallemia sebi ist als Verderber von Lebensmitteln mit geringer Wasseraktivität ($a_w$) von wirtschaftlicher Bedeutung. Der Pilz besiedelt bevorzugt Substrate mit hohen Zucker- oder Salzkonzentrationen, darunter Marmeladen, Ahornsirup, Schokolade, Backwaren sowie gesalzene und getrocknete Fische wie Klippfisch. Neben dem Lebensmittelverderb ist die Art medizinisch relevant, da sie mit der Entstehung von Allergien, Asthma bronchiale und der Farmerlunge in Verbindung gebracht wird.[2][1] Die Sporen und Myzelfragmente enthalten Metabolite, die entzündliche Reaktionen der Lunge auslösen können.[1] Zudem wurden selten subkutane Infektionen (Phaeohyphomykose) beim Menschen beschrieben, die sich als ulzerierende Hautläsionen manifestieren. *Wallemia sebi* produziert verschiedene Toxine, darunter Walleminol, Walleminon und das hochgiftige Wallimidion.[2][1] Walleminol wirkt zytotoxisch und zeigte in Laborversuchen schädliche Effekte auf Leberzellen. Bei Nutztieren wurde der Verzehr von mit *Wallemia sebi* kontaminiertem Heu mit tödlichen Toxikosen assoziiert.[1] Da der Pilz weltweit auch im Hausstaub und der Innenraumluft vorkommt, spielt er eine Rolle in der Wohngesundheit.[2][1]

Als xerophiler Pilz ist *Wallemia sebi* weltweit für den Verderb von Lebensmitteln mit geringer Wasseraktivität verantwortlich. Zu den betroffenen Produkten zählen stark zuckerhaltige Waren wie Marmeladen, Dattelhonig, Ahornsirup, Schokolade und Kuchen sowie gesalzene Lebensmittel.[5] Historisch ist der Pilz eng mit der Fischereiindustrie verknüpft, da er im 18. und 19. Jahrhundert als häufiger Kontaminant von gesalzenem und getrocknetem Kabeljau (Klippfisch) in Norwegen auftrat. Neben dem reinen Warenverlust mindert der Pilz die Qualität durch die Produktion toxischer Metabolite wie Walleminol und Walleminon, die in kontaminierten Lebensmitteln nachgewiesen wurden. Diese Toxine zeigten in Studien zytotoxische Wirkungen, unter anderem gegen Leberzellen von Ratten und HeLa-Zellen. In der Landwirtschaft verursacht *Wallemia sebi* Schäden an trockenen Agrargütern wie Heu, Futtermitteln und Pollen. Die Kontamination von Futtermitteln kann gravierende wirtschaftliche Folgen haben, wie ein Bericht über eine tödliche Toxikose bei Vieh in Berkshire (Großbritannien) belegt. Zudem stellt der Pilz ein gesundheitliches Risiko für Arbeitskräfte in der Lebensmittelproduktion und Landwirtschaft dar. Die über die Luft verbreiteten Sporen können Allergien, Asthma und die sogenannte Farmerlunge auslösen, was die Arbeitsfähigkeit beeinträchtigen kann.[5]