Muffa del pane comune —Rhizopus stolonifera

Der wissenschaftlich gültige Name des Pilzes lautet *Rhizopus stolonifer*, wobei die vollständige Autoritätsangabe (Ehrenb.) Vuill. zitiert wird.[1] Die Art wurde ursprünglich im Jahr 1818 von dem deutschen Naturforscher Christian Gottfried Ehrenberg unter dem Basionym *Mucor stolonifer* erstbeschrieben, basierend auf Beobachtungen an verschimmeltem Brot in Berlin. Im Jahr 1902 transferierte der französische Mykologe Paul Vuillemin die Spezies in die Gattung *Rhizopus*, um den charakteristischen morphologischen Merkmalen wie den Stolonen Rechnung zu tragen. Ein historisch weit verbreitetes, heute jedoch als illegitim betrachtetes Synonym ist *Rhizopus nigricans* (Ehrenb., 1820), das sich auf die schwarze Färbung der Sporangien bezog.[2] Der Gattungsname *Rhizopus* leitet sich aus den griechischen Wörtern *rhiza* (Wurzel) und *pous* (Fuß) ab und verweist auf die wurzelähnlichen Rhizoide, die den Pilz verankern. Das Art-Epitheton *stolonifer* ist eine Kombination aus dem Lateinischen *stolo* (Ausläufer) und *ferre* (tragen), was die Bildung der vegetativen Hyphenausläufer beschreibt.[1] Taxonomisch wird *Rhizopus stolonifer* heute dem Stamm Mucoromycota zugeordnet; diese Platzierung resultiert aus einer phylogenetischen Revision im Jahr 2018, bei der der polyphyletische Stamm Zygomycota aufgelöst wurde.[3] Innerhalb der Ordnung Mucorales gehört die Art zur Familie Rhizopodaceae und fungiert als Typusart der Gattung *Rhizopus*.[1][2] Im deutschsprachigen Raum ist die Bezeichnung „Gemeiner Brotschimmel“ etabliert.[2] International wird der Pilz aufgrund seiner Erscheinungsform häufig als „black bread mold“ bezeichnet.[1]

Der Pilz *Rhizopus stolonifer* bildet ein schnell wachsendes, watteartiges Myzel, das zunächst weiß bis grau erscheint und sich mit der Reifung der Sporen schwarz verfärbt.[1][2] Die Hyphen sind coenocytisch (unseptiert), vielkernig und erreichen eine Breite von 10–25 μm. Charakteristisch für die Art ist die Differenzierung des Myzels in drei funktionale Hyphentypen: horizontale Ausläufer (Stolone), wurzelartige Rhizoide zur Verankerung im Substrat und aufrechte Sporangiophore.[1] Die Sporangiophore entspringen typischerweise an den Knotenpunkten (Nodien) direkt gegenüber den Rhizoiden, was ein wichtiges diagnostisches Merkmal zur Abgrenzung innerhalb der Ordnung Mucorales darstellt.[1][2] Diese Trägerhyphen sind meist unverzweigt, dunkel gefärbt und tragen an ihren Spitzen die kugelförmigen Sporangien, die einen Durchmesser von 50–300 μm erreichen.[1] Im Inneren der Sporangien befindet sich eine halbkugelige oder birnenförmige Columella, die nach dem Aufplatzen der Hülle oft kollabiert und als schirmartige Struktur zurückbleibt.[1][2] Die asexuellen Sporangiosporen sind einzellig, unregelmäßig rund bis eiförmig und messen 5–13 μm, teils bis 20 μm in der Länge. Ihre Zellwände sind rau und gestreift, wobei sie in der Masse bräunlich bis schwarz erscheinen und dem Pilz den Trivialnamen „Schwarzer Brotschimmel“ verleihen.[1] Im sexuellen Stadium bildet *R. stolonifer* dickwandige, dunkle Zygosporen mit einem Durchmesser von bis zu 100 μm, die eine warzige oder ornamentierte Oberfläche aufweisen.[1][2] Mikroskopisch fehlen den Hyphen die Schnallenbildungen (clamp connections), was die Zuordnung zu den Zygomyceten bestätigt.[1] Auf befallenem Gewebe, wie etwa Süßkartoffeln, ähnelt der dichte Bewuchs mit den sichtbaren schwarzen Sporenköpfchen einem „grauen Bart“.[4] Während die Kolonieoberseite dunkel wird, bleibt die Unterseite (der Reverse) in der Kultur meist blass. Die Art wird taxonomisch und morphologisch von verwandten Spezies wie *Rhizopus oryzae* abgegrenzt, wobei molekulare Marker und die spezifische Form der Sporangiophore entscheidend sind.[1]

*Rhizopus stolonifer* ist ein weltweit verbreiteter, fädiger Pilz aus der Abteilung der Mucoromycota, der aufgrund seines häufigen Vorkommens auf stärkehaltigen Lebensmitteln als „Gemeiner Brotschimmel“ bekannt ist.[2] Als saprophytischer Organismus besiedelt er bevorzugt warme, feuchte Substrate und zeichnet sich durch ein extrem schnelles Wachstum aus, das organische Gewebe innerhalb weniger Tage vollständig durchdringen kann.[1] Charakteristisch für die Art ist die Bildung eines dichten, watteartigen Myzels, das sich funktionell in drei Hyphentypen differenziert: Horizontale Ausläufer (Stolone) ermöglichen die vegetative Ausbreitung über das Substrat, während wurzelähnliche Rhizoide den Pilz verankern und Nährstoffe absorbieren.[2] Im Gegensatz zu höheren Pilzen bestehen die Hyphen von *R. stolonifer* aus coenocytischen (septenlosen) Schläuchen mit vielen Zellkernen, was unter dem Mikroskop als glatte, ununterbrochene Struktur erkennbar ist.[1] Während das junge Myzel weiß bis grau erscheint, färbt sich die Kolonie mit der Reifung der ungeschlechtlichen Fruchtkörper (Sporangien) zunehmend schwarz, was dem Pilz sein typisches „pfefferartiges“ Aussehen verleiht.[2] Die ungeschlechtliche Vermehrung dominiert den Lebenszyklus, wobei an aufrechten Sporangiophoren kugelige Sporangien entstehen, die bei Trockenheit aufreißen und tausende haploide Sporen über Luftströmungen freisetzen.[1] Unter Stressbedingungen oder bei Nährstoffmangel kann die Art zur geschlechtlichen Fortpflanzung übergehen, sofern kompatible Kreuzungstypen (+ und -) aufeinandertreffen, da die Art heterothallisch ist.[4] Dabei verschmelzen die Gametangien zu einer dickwandigen, dunklen Zygospore, die als widerstandsfähiges Dauerstadium auch widrige Umweltbedingungen überdauern kann. Physiologisch ist der Pilz auf eine hohe Wasseraktivität angewiesen und nutzt extrazelluläre Enzyme wie Amylasen und Pektinasen, um komplexe Kohlenhydrate in einfachere Zucker aufzuspalten.[2] *R. stolonifer* fungiert als Typusart der Gattung *Rhizopus* und unterscheidet sich von verwandten Arten wie *R. microsporus* oder *R. arrhizus* durch spezifische morphologische Merkmale und Temperaturtoleranzen.[1] Historisch wurde die Art erstmals 1818 von Christian Gottfried Ehrenberg als *Mucor stolonifer* beschrieben, bevor Paul Vuillemin sie 1902 aufgrund der markanten Stolone in die Gattung *Rhizopus* transferierte.[5] In seinem natürlichen Lebensraum spielt er eine duale Rolle als wichtiger Zersetzer von totem Pflanzenmaterial im Boden und als opportunistischer Erreger von Weichfäule bei über 200 Frucht- und Gemüsearten.[4]

Das Verhalten von *Rhizopus stolonifer* ist primär durch schnelles vegetatives Wachstum und spezifische Reaktionen auf Umweltreize geprägt. Die Ausbreitung erfolgt über Stolonen, horizontale Hyphen, die sich rasch über das Substrat schieben, während Rhizoide zur Verankerung und Nährstoffaufnahme in den Untergrund wachsen.[2][5] Die Hyphenspitzen zeigen dabei eine hohe Wachstumsgeschwindigkeit von 1 bis 4 μm pro Minute, was eine zügige Kolonisierung verfügbarer Nährstoffquellen ermöglicht.[2] Zur Fortpflanzung orientieren sich kompatible Paarungstypen (+ und -) mittels chemischer Signale aneinander, woraufhin Luftmyzelien aufeinander zuwachsen und verschmelzen.[1] Dieser sexuelle Vorgang führt zur Bildung dickwandiger Zygosporen, die dem Pilz das Überdauern widriger Umweltbedingungen erlauben.[4] Als Reaktion auf Stressfaktoren wie Nährstoffmangel oder Austrocknung initiiert der Organismus zudem die asexuelle Sporulation.[2] Hierbei heben Sporangiophoren die Sporenbehälter in die Luft, wo das Austrocknen der Außenwand das Aufreißen und die Freisetzung der Sporen durch Wind oder Regenspritzer auslöst.[1] In mikrobiellen Gemeinschaften zeigt *R. stolonifer* ein stark kompetitives Verhalten und verdrängt durch seine hohe Wachstumsrate oft andere Pilze und Bakterien. Studien belegen, dass er bei erhöhten Temperaturen Konkurrenten wie *Colletotrichum*-Arten in Frucht-Mikrobiomen dominieren kann.[1] Gegenüber Pflanzen agiert der Pilz als opportunistischer Eindringling, der Wunden aktiv nutzt und pektinolytische Enzyme sekretiert, um Gewebebarrieren aufzulösen.[4] Gleichzeitig dient das Myzel im Boden als Nahrungsquelle für Mikrofauna wie Nematoden und Amöben, was die trophischen Interaktionen im Ökosystem beeinflusst.[1]

Rhizopus stolonifer fungiert in terrestrischen Ökosystemen primär als Saprotroph, der auf den Abbau ligninarmer organischer Substrate wie faulende Früchte und Pflanzenreste spezialisiert ist. Durch die Sekretion extrazellulärer Enzyme wie Amylasen und Pektinasen zersetzt der Pilz komplexe Kohlenhydrate und führt essentielle Nährstoffe wie Kohlenstoff und Stickstoff in den Boden zurück. Der Organismus besiedelt ubiquitär warme und feuchte Habitate, wobei das Wachstumsoptimum bei Temperaturen zwischen 25 und 29 °C sowie einer relativen Luftfeuchtigkeit von über 80 % liegt. Für die Besiedlung von Substraten, die von Boden bis zu stärkehaltigen Lebensmitteln reichen, benötigt die Art eine hohe Wasseraktivität (a_w > 0,95) und bevorzugt ein leicht saures Milieu mit einem pH-Wert von 5 bis 6.[2] Als opportunistischer Pathogen infiziert *R. stolonifer* über 200 Pflanzenarten über Wunden und verursacht bei Kulturen wie Erdbeeren, Tomaten und Süßkartoffeln eine rasche Gewebeverflüssigung. In mikrobiellen Gemeinschaften konkurriert die Art aufgrund ihres schnellen Hyphenwachstums aggressiv mit Bakterien und anderen Pilzen um Raum und Ressourcen.[2] Untersuchungen zeigen, dass *R. stolonifer* bei erhöhten Temperaturen Co-Pathogene wie *Colletotrichum*-Arten in Frucht-Mikrobiomen verdrängen kann.[1] Innerhalb des Nahrungsnetzes dient das Myzel als Nahrungsquelle für Bodenmikrofauna wie Nematoden und Amöben. Zu den natürlichen Antagonisten zählen Bakterien wie *Bacillus subtilis*, *Pantoea agglomerans* sowie spezifische Stämme von *Bacillus velezensis*, die das Wachstum des Pilzes durch Konkurrenz oder Hemmstoffe unterdrücken. Die Verbreitung der leichtgewichtigen Sporangiosporen erfolgt primär über Luftströmungen, Regenspritzer oder physischen Kontakt, was eine rasche Kolonisierung neuer organischer Ressourcen ermöglicht.[2]

Rhizopus stolonifer gilt primär als bedeutender Nachernteschädling, der bei über 200 Obst- und Gemüsekulturen wie Erdbeeren, Tomaten und Süßkartoffeln massive Verluste verursacht.[1][4] Das typische Schadbild beginnt an Wunden mit einer weichen, wässrigen Fäule, die das Gewebe innerhalb von drei Tagen verflüssigt und von grauem Myzel sowie schwarzen Sporangien überzogen wird.[4] In tropischen Regionen führen diese Infektionen zu Verlusten von 20 bis 40 %, was global zu jährlichen ökonomischen Schäden in Milliardenhöhe beiträgt.[1] Medizinisch ist der Pilz als opportunistischer Erreger der Mukormykose relevant, die selten, aber lebensbedrohlich bei immungeschwächten Patienten auftritt.[2] Präventive Maßnahmen konzentrieren sich auf die Vermeidung mechanischer Verletzungen bei der Ernte sowie die Einhaltung kühler Lagertemperaturen zwischen 2 und 13 °C.[4][1] Ergänzend hemmt eine modifizierte Atmosphäre mit 10 bis 20 % CO₂ das Pilzwachstum bei empfindlichen Früchten.[1] Zur chemischen Bekämpfung werden Fungizide wie Fludioxonil oder Dicloran eingesetzt, wobei neuere Patente auch die Wirksamkeit von acyclischen Picolinamiden beschreiben.[1][2] Im Rahmen des integrierten Pflanzenschutzes (IPM) gewinnen biologische Antagonisten wie Bacillus subtilis oder Pantoea agglomerans an Bedeutung, die um Nährstoffe konkurrieren.[1] Aktuelle biotechnologische Ansätze umfassen den Einsatz spezifischer dsRNA zur Gen-Stilllegung oder neuer Stämme wie Bacillus velezensis TA-3-BV zur Konservierung. Trotz seines Schadpotenzials wird der Pilz industriell zur Enzymproduktion, Steroid-Biotransformation und Bioremediation genutzt.[2] Um die weltweite Verbreitung einzudämmen, unterliegen Importe von Risikowaren wie Melonen strengen Quarantänebestimmungen.[1]

Rhizopus stolonifer verursacht als Erreger von Nacherntekrankheiten weltweit massive ökonomische Schäden, wobei Pilzpathogene dieser Art an geschätzten Verlusten von über 310 Milliarden US-Dollar jährlich beteiligt sind. Der Pilz infiziert über 200 Frucht- und Gemüsesorten, wobei besonders Erdbeeren, Tomaten, Süßkartoffeln, Steinobst und Papayas durch Weichfäule zerstört werden. In tropischen Regionen führen Infektionen zu Nachernteverlusten von 20 bis 40 %, wobei bei Erdbeeren Ausfälle von bis zu 50 % dokumentiert sind.[2] Spezifische Daten aus Mexiko zeigen, dass R. stolonifer gemeinsam mit Alternaria-Arten für bis zu 80 % der Nachernteverluste bei Tomaten verantwortlich ist. In Entwicklungsländern begünstigt mangelnde Lagerinfrastruktur den Verderb, was Gesamtverluste von 30 bis 50 % bei Obst und Gemüse verursacht und die Marktwerte für Erzeuger drastisch senkt. Im lebensmittelverarbeitenden Sektor ist der Organismus als „Schwarzer Brotschimmel“ bekannt und führt durch den Befall von Backwaren, Getreide und Milchprodukten zu erheblichen Qualitätsminderungen. Zur Schadensbegrenzung werden chemische Fungizide eingesetzt, die Infektionsraten signifikant senken können, sowie innovative biologische Ansätze wie dsRNA-Sprays oder Bakterienpräparate erforscht. Positiv wird der Pilz industriell zur Produktion von Enzymen wie Amylasen und Lipasen sowie zur Herstellung von Fumar- und Milchsäure genutzt. Biotechnologische Anwendungen umfassen zudem die Biotransformation von Steroiden für die Cortison-Synthese sowie die Umwandlung von Altölen in Biodiesel.[2] In der Lebensmittelherstellung dient R. stolonifer teilweise zur Fermentation von Tempeh, wodurch die Bioverfügbarkeit von Nährstoffen verbessert wird.[2]