Polmonaria —Pulmonaria officinalis

Der wissenschaftliche Name *Pulmonaria officinalis* wurde 1753 von Carl von Linné in seinem Werk *Species Plantarum* formalisiert.[2][3] Der Gattungsname *Pulmonaria* leitet sich vom lateinischen Wort *pulmo* für „Lunge“ ab und verweist auf die gefleckten Blätter, die gemäß der Signaturenlehre an krankes Lungengewebe erinnern.[4][5] Diese Bezeichnung wurde bereits 1542 vom deutschen Botaniker Leonhart Fuchs in seinem Werk *De historia stirpium commentarii insignes* etabliert.[5] Das Art-Epitheton *officinalis* entstammt dem lateinischen Begriff *officina* (Apotheke oder Werkstatt) und kennzeichnet den historischen Status der Art als anerkannte Arzneipflanze in Klostergärten.[3][1] Im deutschen Sprachraum ist die Pflanze als Echtes Lungenkraut bekannt, wobei bereits Hildegard von Bingen im 12. Jahrhundert den Namen *lunckwurcz* verwendete.[1] Internationale Trivialnamen wie „Mary’s tears“ oder „Our Lady’s milk drops“ spiegeln christliche Folklore wider, welche die weißen Blattflecken als Tränen oder Milchtropfen der Jungfrau Maria deutete.[4][1] Zu den historischen Synonymen der Art zählen *Pulmonaria maculosa* sowie die heterotypischen Synonyme *Pulmonaria alpina* Mill. und *Pulmonaria cordatofolia* Gilib.[2] Innerhalb der Gattung steht *Pulmonaria officinalis* der Art *Pulmonaria obscura* sehr nahe, unterscheidet sich jedoch durch die deutlichere Blattfleckung und einen diploiden Chromosomensatz von 2n = 16 im Vergleich zu 2n = 14 bei *P. obscura*.[6]

Das Lungenkraut (*Pulmonaria officinalis*) ist eine ausdauernde, krautige Pflanze, die Wuchshöhen von 15 bis 30 cm erreicht und dichte Horste bildet.[1][4] Die gesamte Pflanze weist durch eine dichte Behaarung an Stängeln und Blättern eine borstige Textur auf. Die grundständigen Blätter stehen in einer Rosette, sind 7,5 bis 15 cm lang und dunkelgrün gefärbt.[4] Ein charakteristisches Bestimmungsmerkmal sind die auffälligen weißen oder hellgrünen Flecken auf der Blattoberfläche, die an Lungengewebe erinnern.[1] Diese Blätter sind gestielt, ganzrandig und variieren in der Form von lanzettlich bis herzförmig-eiförmig. Die wechselständigen Stängelblätter sind hingegen kleiner (5–10 cm), sitzend oder halbstängelumfassend und meist weniger stark gefleckt.[4] Die aufrechten, unverzweigten Blütenstängel tragen endständige, wickel- oder gabelartige Blütenstände.[6] Die trichterförmigen Blütenkronen sind 1 bis 2 cm lang und besitzen fünf Blütenblätter.[4] Während der Blütezeit von März bis Mai vollziehen die Blüten einen Farbwechsel von anfänglich Rosa oder Rot zu Violett und schließlich Blau-Lila. Dieser Wechsel wird durch pH-Wert-Änderungen der Anthocyane verursacht und signalisiert Bestäubern die Verfügbarkeit von Nektar. Die Art ist distyl, bildet also Blüten mit unterschiedlichen Griffellängen (lang- und kurzgrifflige Morphen) aus, um die Fremdbestäubung zu fördern.[6] Unterirdisch verfügt die Pflanze über flach kriechende Rhizome, die eine vegetative Ausbreitung ermöglichen.[4] Die Früchte sind kleine Nüsschen (ca. 3,4 × 2,6 mm, 7,5 mg), die mit einem lipidreichen Elaiosom ausgestattet sind, um Ameisen zur Ausbreitung anzulocken.[6] *Pulmonaria officinalis* ist diploid mit einer Chromosomenzahl von 2n = 16.[1] Sie lässt sich von der nah verwandten Art *Pulmonaria obscura* (2n = 14) primär durch die deutlich ausgeprägten weißen Blattflecken unterscheiden, die bei *P. obscura* fehlen oder nur schwach vorhanden sind.[1]

Das Echte Lungenkraut (*Pulmonaria officinalis*) ist eine rhizombildende, ausdauernde Staude aus der Familie der Raublattgewächse (Boraginaceae), die sich durch ihre frühe Blütezeit und das charakteristisch gefleckte Laub auszeichnet.[4][1] In ihrem natürlichen Lebensraum, typischerweise in feuchten Laub- und Buchenwäldern, nutzt die Art als Frühjahrsgeophyt die lichtreiche Phase vor dem Kronenschluss der Bäume für Wachstum und Blüte.[6][1] Die Pflanze bildet dichte, horstartige Bestände von 15 bis 30 cm Höhe, wobei die grundständigen Blätter oft semi-immergrün überdauern und eine basale Rosette formen. Ein markantes anatomisches Merkmal ist die raue, borstige Behaarung der Stängel und Blätter, welche der Pflanze eine grobe Textur verleiht und eine gewisse Resistenz gegen Schnecken und Wildverbiss bietet.[1] Die auffälligen weißen bis silbernen Flecken auf den dunkelgrünen Blättern, die historisch aufgrund der Signaturenlehre mit Lungengewebe assoziiert wurden, dienen als wichtiges Erkennungsmerkmal im Feld.[5][4] Eine physiologische Besonderheit zeigt sich in den trichterförmigen Blüten, die ihre Farbe im Verlauf der Anthese von Rosa zu Blau-Violett wechseln, was durch eine pH-Wert-Änderung der Anthocyane bedingt ist und Bestäubern die Nektarverfügbarkeit signalisiert.[4][1] Zur Förderung der genetischen Vielfalt weist die Art Heterostylie auf, bei der Individuen entweder langgriffelige oder kurzgriffelige Blüten ausbilden, um Selbstbestäubung zu erschweren. Anstelle von Larvenstadien durchläuft die Pflanze eine Samenentwicklung, bei der die Nüsschen ein lipidreiches Anhängsel (Elaiosom) ausbilden, das für die Ausbreitung durch Ameisen (Myrmekochorie) essenziell ist.[6][4] Ameisen transportieren die Samen in ihre Nester, verzehren das Elaiosom und lassen den keimfähigen Samen an nährstoffreichen Standorten zurück, was die Kolonisierung fragmentierter Habitate unterstützt.[6] Im taxonomischen Vergleich unterscheidet sich *P. officinalis* von der nah verwandten Art *Pulmonaria obscura* primär durch die deutliche Blattfleckung, während *P. obscura* meist ungefleckt oder nur schwach gezeichnet ist.[4] Zytologisch differieren die Arten ebenfalls, da *P. officinalis* diploid mit einem Chromosomensatz von 2n = 16 ist, im Gegensatz zu 2n = 14 bei der Verwandten.[4] Die wissenschaftliche Benennung geht auf Leonhart Fuchs im Jahr 1542 zurück, der den Namen *Pulmonaria* (von lateinisch *pulmo* für Lunge) etablierte.[5] Carl Linnaeus formalisierte das Epitheton *officinalis* 1753 in seinen *Species Plantarum*, was den etablierten Status der Pflanze in den historischen Apotheken und Arzneibüchern Europas unterstreicht.[2][3]

Das Verhalten von *Pulmonaria officinalis* ist stark durch komplexe ökologische Interaktionen zur Fortpflanzung und Arterhaltung geprägt. Die Pflanze signalisiert Bestäubern die Verfügbarkeit von Ressourcen durch einen Farbwechsel der Blütenkrone, der von Rot-Pink zu Blau-Violett verläuft und durch pH-Wert-Änderungen gesteuert wird. Zu den primären Interaktionspartnern zählen solitäre Bienen wie die Frühlings-Pelzbiene (*Anthophora plumipes*) sowie Hummeln, die den durchschnittlich 1,5 μL betragenden Nektarvorrat pro Blüte nutzen. Um Selbstbestäubung zu minimieren, nutzt die Art ein distyles System (Heterostylie), wobei die unterschiedlichen Griffellängen der Blütenmorphen eine Fremdbestäubung begünstigen. Für die Ausbreitung der Samen setzt die Pflanze auf Myrmekochorie, indem sie Nüsschen mit lipid- und aminosäurereichen Anhängseln (Elaiosomen) bildet, die Ameisen anlocken. Ameisen transportieren die Samen in ihre Nester, verzehren das nährstoffreiche Anhängsel und entsorgen den keimfähigen Samen, was die Kolonisierung neuer Standorte unterstützt.[6] Als passive Abwehrstrategie gegen Herbivoren verfügt *Pulmonaria officinalis* über eine borstige Behaarung, die sie weitgehend resistent gegen Wildverbiss durch Rehe macht. Chemisch schützt sich die Pflanze durch die Einlagerung von hepatotoxischen Pyrrolizidinalkaloiden, die potenzielle Fressfeinde abschrecken können.[1] Trotz dieser Abwehrmechanismen dienen die Blätter den Raupen der Motte *Ethmia pusiella* spezifisch als Nahrungsquelle. Eine physiologische Verhaltensanpassung zeigt sich in der Produktion von UV-B-absorbierenden Verbindungen im zeitigen Frühjahr, deren Konzentration mit abnehmender Lichtintensität durch den Laubaustrieb der Bäume reduziert wird. Im Wurzelbereich geht die Art mutualistische Interaktionen mit arbuskulären Mykorrhizapilzen ein, um die Nährstoffaufnahme, insbesondere von Phosphor, in schattigen Habitaten zu optimieren.[6]

Pulmonaria officinalis besiedelt als charakteristischer Frühjahrsgeophyt den Unterwuchs von Laub- und Buchenwäldern, wo sie das Lichtangebot vor dem Kronenschluss der Bäume nutzt. Die Art bevorzugt nährstoffreiche, kalkhaltige Lehmböden mit neutralem bis alkalischem pH-Wert und toleriert als Halbschattenpflanze eine relative Beleuchtungsstärke von über 10 % (Ellenberg-Lichtzahl 5). In diesen Habitaten ist sie häufig mit Anemone nemorosa und Primula elatior sowie Gehölzen wie Carpinus betulus und Fagus sylvatica vergesellschaftet. Ökologisch fungiert das Lungenkraut als wichtige Nektarquelle für früh fliegende Insekten, wobei ein durchschnittliches Nektarvolumen von 1,5 μL pro Blüte bereitgestellt wird. Zu den primären Bestäubern zählen Solitärbienen wie Anthophora plumipes, Hummeln und Schwebfliegen. Ein pH-bedingter Farbwechsel der Blüten von Rosa zu Blau signalisiert den Bestäubern die Verfügbarkeit von Ressourcen und optimiert so die Bestäubungseffizienz. Die Ausbreitung der Samen erfolgt durch Myrmekochorie, indem Ameisen durch lipidreiche Elaiosomen an den Nüsschen angelockt werden. Diese tragen die Samen in ihre Nester, verzehren das Anhängsel und lassen den keimfähigen Samen in nährstoffreichen Abfallhaufen zurück.[6] P. officinalis geht mutualistische Symbiosen mit arbuskulären Mykorrhizapilzen ein, welche die Nährstoffaufnahme in schattigen Waldböden verbessern. Als Fressfeind treten spezifisch die Raupen der Motte Ethmia pusiella auf, die an den Blättern fressen.[6] Gegenüber größerem Wild wie Rehen zeigt die Pflanze aufgrund ihrer behaarten Blätter eine hohe Resistenz, wird jedoch gelegentlich verbissen.[4] Das rhizomatöse Wachstum ermöglicht der Art zudem die Funktion als Bodendecker, der zur Stabilisierung des Bodens und zur Vermeidung von Erosion beiträgt.[6]

In der ökologischen Klassifizierung gilt *Pulmonaria officinalis* primär als Nützling, da die frühe Blütezeit eine essenzielle Nektarquelle für Bestäuber wie Bienen, Hummeln und Schwebfliegen darstellt.[1][4] Als Zierpflanze ist sie aufgrund ihrer rauen, behaarten Blätter weitgehend resistent gegen Wildverbiss durch Rehe und Kaninchen, was sie für wildreiche Gärten attraktiv macht.[1][8] Ein signifikantes phytopathologisches Problem stellt jedoch der Echte Mehltau dar, der sich durch weiße, pudrige Flecken auf der Blattoberfläche manifestiert und insbesondere bei hoher Luftfeuchtigkeit oder Trockenstress auftritt. An feuchten Schattenstandorten können zudem Nacktschnecken und Gehäuseschnecken erheblichen Fraßschaden am Laub verursachen.[1] Spezifische Herbivorie erfolgt durch die Raupen des Grauschwarzen Lungenkraut-Graueulchens (*Ethmia pusiella*), die sich auf diese Pflanzengattung spezialisiert haben.[4] Zur Prävention von Pilzerkrankungen ist baulich auf einen ausreichenden Pflanzabstand zu achten, um eine gute Luftzirkulation zu gewährleisten und Staunässe zu vermeiden, da diese Wurzelfäule begünstigt. Als kulturtechnische Maßnahme empfiehlt sich das Entfernen verblühter Stängel und welker Blätter nach der Blüte, um das Infektionsrisiko zu senken und den Neuaustrieb zu fördern. Im Rahmen des integrierten Pflanzenschutzes (IPM) steht die Wahl resistenter Zuchtformen im Vordergrund, die weniger anfällig für Blattkrankheiten sind. Physikalische Bekämpfungsmaßnahmen gegen Schnecken umfassen das manuelle Absammeln oder den Einsatz von Barrieren, während chemische Mittel aufgrund der Nützlingsfreundlichkeit der Pflanze vermieden werden sollten.[1] Medizinisch ist *Pulmonaria officinalis* relevant, da sie historisch aufgrund der Signaturenlehre bei Atemwegserkrankungen eingesetzt wurde und Inhaltsstoffe wie Schleimstoffe, Gerbstoffe und Allantoin enthält.[1][4] Allerdings weisen moderne Bewertungen auf das Vorhandensein von Pyrrolizidinalkaloiden hin, die hepatotoxisch wirken können, weshalb von einer internen Anwendung ohne fachkundige Aufsicht oft abgeraten wird.[1][2] Es existieren keine standardisierten pharmazeutischen Präparate, und die therapeutische Wirksamkeit wird mangels ausreichender klinischer Daten kritisch betrachtet.[1]

Pulmonaria officinalis besitzt keine signifikante negative wirtschaftliche Relevanz als Agrar- oder Forstschädling, sondern fungiert primär als Handelsgut im Zierpflanzenbau. Aufgrund der Toleranz gegenüber Schatten und Trockenheit wird die Art häufig für die Begrünung in der Garten- und Landschaftsgestaltung vermarktet. Züchterische Bemühungen haben zahlreiche Sorten hervorgebracht, die spezifisch auf Krankheitsresistenz und Blattfärbung selektiert wurden, um den Marktwert zu steigern.[1] Ökonomische Einbußen in der Produktion entstehen gelegentlich durch Qualitätsminderungen infolge von Befall mit Echtem Mehltau, der besonders bei hoher Luftfeuchtigkeit auftritt.[4] Zusätzlich können Fraßschäden durch Nacktschnecken den Zierwert der Pflanzen im Handel und in Gärten herabsetzen.[1] Als Nützling bietet die Pflanze im zeitigen Frühjahr eine essentielle Nektarquelle für bestäubende Insekten, was die Bestäuberpopulationen in angrenzenden Kulturlandschaften stützt.[6] Zu den profitierenden Arten zählen unter anderem Hummeln und Solitärbienen wie Anthophora plumipes, die den Nektar der Blüten nutzen.[1] Auch Schwebfliegen frequentieren die Bestände, was die ökologische Integrationsleistung der Art unterstreicht. Die Pflanze dient zudem als Wirt für die Raupen der Motte Ethmia pusiella, verursacht jedoch keine ökonomisch relevanten Ausbrüche durch diesen Befall.[4] Historisch war das Lungenkraut ein fester Bestandteil des Arzneihandels, spielt jedoch in der modernen pharmazeutischen Ökonomie nur noch eine untergeordnete Rolle.[1] Der kommerzielle Vertrieb für die innere Anwendung ist heute aufgrund nachgewiesener hepatotoxischer Pyrrolizidinalkaloide stark eingeschränkt.[4]