lumache —Gastropoda

Die Klasse *Gastropoda* zeichnet sich durch einen weichen Körper aus, der typischerweise von einer einzelnen, oft spiralig gewundenen Schale (Univalve) aus Calciumcarbonat und einem organischen Periostracum geschützt wird.[1][2] Ein definierendes Merkmal des Bauplans ist die Torsion, eine entwicklungsbedingte Drehung der Eingeweidemasse um bis zu 180 Grad gegen den Uhrzeigersinn relativ zu Kopf und Fuß, wodurch eine Asymmetrie entsteht.[1] Die Körpergröße variiert extrem, von winzigen Arten wie *Acmella nana* mit nur 0,5 mm Gehäusebreite bis hin zum Riesen-Seehasen *Aplysia vaccaria*, der eine Länge von 99 cm erreichen kann.[6][2] Der gut entwickelte Kopf trägt gepaarte Tentakel, an deren Spitzen oder Basis sich häufig Augen befinden, und dient als sensorisches Zentrum.[1] Charakteristisch für die Nahrungsaufnahme ist die Radula, ein chitinoses Band mit Reihen mikroskopischer Zähne, das zum Raspeln oder bei Gattungen wie *Conus* als Harpunenapparat dient.[4] Der Mantel scheidet die Schalensubstanz ab und bildet eine Höhle für Atmungsorgane wie Kiemen oder lungenartige Strukturen.[1] Bei vielen Arten verschließt ein horniges oder kalkhaltiges Operculum die Gehäusemündung zum Schutz vor Räubern und Austrocknung, während Nacktschnecken die Schale sekundär reduziert oder verloren haben.[2][1] Die Fortbewegung erfolgt primär über einen breiten, ventralen Muskelfuß, der Schleim absondert, um Reibung zu mindern und Haftung zu ermöglichen. Die Entwicklung mariner Formen umfasst oft ein planktonisches Veliger-Larvenstadium mit einem bewimperten Velum zur Schwimmbewegung und Nahrungsaufnahme, das auf ein Trochophora-Stadium folgt.[2] Die Fortpflanzung ist überwiegend ovipar, wobei Eier in gallertartigen Schnüren oder festen Kapseln abgelegt werden, die teilweise Nähreier zur Versorgung der Embryonen enthalten.[7] Während einige Gruppen getrenntgeschlechtlich sind, treten die meisten *Gastropoda* als Zwitter auf, die über männliche und weibliche Fortpflanzungsorgane verfügen. Von anderen Mollusken unterscheiden sie sich durch das univalve Gehäuse und das Fehlen einer Scharnierverbindung oder von Armen.[1]

Die Klasse *Gastropoda* bildet mit rund 85.000 bis 90.000 rezenten Arten die größte und diverseste Gruppe innerhalb der Weichtiere und umfasst Schnecken, Nacktschnecken sowie Napfschnecken. Ein definierendes Merkmal dieser Tiere ist die Torsion, ein Entwicklungsprozess im Larvenstadium, bei dem der Eingeweidesack um bis zu 180 Grad gegen den Uhrzeigersinn rotiert, wodurch die Mantelhöhle und der Anus über den Kopf verlagert werden.[1][2] Diese anatomische Asymmetrie unterscheidet sie fundamental von anderen Mollusken, auch wenn sie äußerlich oft bilateral symmetrisch erscheinen. Im natürlichen Lebensraum bewegen sich die meisten Arten auf einem breiten, muskulösen Fuß fort, der Schleim absondert, um die Reibung zu verringern und die Haftung auf Substraten zu ermöglichen.[2] Während der Körper typischerweise durch ein einzelnes, spiralig gewundenes Kalkgehäuse geschützt wird, ist dieses bei Nacktschnecken und vielen marinen Opisthobranchia sekundär reduziert oder vollständig zurückgebildet.[1][2] Eine zentrale Anpassung für die Nahrungsaufnahme ist die Radula, eine mit chitinösen Zähnchen besetzte Reibzunge, die je nach Ernährungsweise zum Abweiden von Algen oder – bei räuberischen Arten wie den Kegelschnecken – als Harpunenapparat zur Giftinjektion dient.[1][4] Die Atmungsorgane sind hochgradig an das Habitat angepasst: Marine Vertreter nutzen meist Kiemen (Ctenidien) in der Mantelhöhle, während landlebende Lungenschnecken (*Pulmonata*) eine vaskularisierte Lungenhöhle mit einem verschließbaren Atemloch (Pneumostom) entwickelt haben. Der Lebenszyklus vieler mariner Arten beinhaltet ein planktonisches Veliger-Larvenstadium, das sich durch ein bewimpertes Segel (Velum) zur Fortbewegung und Nahrungsaufnahme auszeichnet, bevor die Metamorphose zum benthischen Leben erfolgt.[2][1] Im Gegensatz dazu zeigen viele terrestrische und Süßwasserarten eine direkte Entwicklung, bei der vollständig entwickelte Jungtiere ohne freischwimmendes Larvenstadium aus den Eiern schlüpfen.[2] Geschlechtsunterschiede sind oft nicht visuell erkennbar, da ein Großteil der Gastropoden simultane oder sequenzielle Hermaphroditen sind, die sowohl männliche als auch weibliche Fortpflanzungsorgane besitzen.[1][2] Das Paarungsverhalten kann komplex sein und beinhaltet bei einigen Landschnecken wie *Helix pomatia* den Einsatz von kalkhaltigen „Liebespfeilen“, um den Partner physiologisch zu stimulieren.[2] Im Feld erfolgt die Bestimmung primär über die Gehäusemorphologie und die Windungsrichtung, während unter dem Mikroskop die spezifische Anordnung der Radulazähne oft das entscheidende taxonomische Merkmal darstellt.[2][1] Historisch wurde der wissenschaftliche Name 1795 von Georges Cuvier eingeführt und leitet sich aus dem Griechischen für „Magen“ und „Fuß“ ab, was auf die ventrale Position des Fußes unter dem Eingeweidesack anspielt.[2] Fossilien belegen die Existenz der Klasse seit dem frühen Kambrium vor etwa 530 Millionen Jahren, wobei sie sich erfolgreich von marinen Ursprüngen in fast alle ökologischen Nischen inklusive Wüsten und Hochgebirge ausgebreitet haben.[2][1]

Der wissenschaftliche Name *Gastropoda* wurde 1795 von dem französischen Naturforscher Georges Cuvier eingeführt, der die Gruppe ursprünglich als „les Gastéropodes“ bezeichnete.[2] Die Bezeichnung leitet sich aus den griechischen Wörtern *gastḗr* (Magen) und *poús* (Fuß) ab, was auf die charakteristische Position des Magens über dem zur Fortbewegung dienenden Fuß anspielt.[2][1] Die heute gültige latinisierte Form *Gastropoda* etablierte André Marie Constant Duméril im Jahr 1805, wodurch der Begriff in die binäre Nomenklatur integriert wurde. Im deutschen Sprachraum wird die Klasse als Schnecken bezeichnet, ein Trivialname, der sowohl gehäusetragende Arten als auch Nacktschnecken umfasst. Historisch ordnete Carl von Linné (1758) diese Tiere noch unter der Ordnung Testacea innerhalb der Klasse *Vermes* ein, wobei der Fokus primär auf dem Vorhandensein einer Schale lag. Lange Zeit folgte die Systematik der Einteilung von Johannes Thiele (1929–1935) in die drei Unterklassen Prosobranchia (Vorderkiemer), *Opisthobranchia* (Hinterkiemer) und *Pulmonata* (Lungenschnecken).[2] Neuere phylogenetische Untersuchungen zeigten jedoch, dass die Gruppe der Prosobranchia paraphyletisch ist, was zu einer umfassenden Revision führte.[1] Die aktuelle Klassifikation nach Bouchet et al. (2017) unterteilt die *Gastropoda* nun in sechs Hauptlinien, darunter *Caenogastropoda*, *Heterobranchia* und *Vetigastropoda*.[3] Diese taxonomische Neuordnung basiert auf integrativen Analysen von morphologischen und molekularen Daten und wird in modernen Datenbanken geführt.[3][2]