Cladosporium cladosporioides —Cladosporium cladosporioides

Der wissenschaftliche Name der Art lautet *Cladosporium cladosporioides* (Fresen.) G.A. de Vries. Die historische Erstbeschreibung erfolgte im Jahr 1850 durch den Botaniker Georg Fresenius unter dem Basionym *Penicillium cladosporioides*. Fresenius basierte seine Diagnose auf Proben von nekrotischen Flecken auf Blättern der Hortensie (*Hydrangea*), die er in Deutschland gesammelt hatte, und veröffentlichte die Beschreibung in seinem Werk *Beiträge zur Mykologie*. Er grenzte den Pilz damals aufgrund der verzweigten Konidiophoren und glatten, ellipsoiden Konidien von typischen *Penicillium*-Arten ab. Die taxonomische Neukombination zur Gattung *Cladosporium* wurde 1952 durch G.A. de Vries in der Monographie *Contribution to the Knowledge of the Genus Cladosporium* vorgenommen. De Vries stabilisierte die Nomenklatur, indem er die Art anhand schmalerer Konidien (2–3 μm Breite) und spezifischer Wachstumsmuster von dem ähnlichen *Cladosporium herbarum* differenzierte.[1] Historisch wurden ähnliche Formen oft fälschlicherweise der Gattung *Hormodendrum* oder Varietäten wie *C. herbarum* f. *hormodendroides* zugeordnet.[1] Systematisch gehört der Pilz zur Familie der Davidiellaceae (bzw. Cladosporiaceae) innerhalb der Ordnung Capnodiales und der Klasse Dothideomycetes. Die Art definiert den *Cladosporium cladosporioides*-Artkomplex, der durch phylogenetische Revisionen mittlerweile über 40 kryptische Spezies umfasst, die morphologisch kaum zu unterscheiden sind. Spezifische deutsche Trivialnamen sind nicht fest etabliert, der Organismus wird allgemein den Schwärzepilzen (dematiaceous fungi) zugeordnet.[1]

Auf Standardnährmedien wie Kartoffel-Dextrose-Agar (PDA) bildet *Cladosporium cladosporioides* olivgrüne bis olivbraune Kolonien, die eine samtige bis pudrige Textur aufweisen. Die Unterseite der Kolonien erscheint typischerweise eisengrau bis olivschwarz, wobei das Wachstum mit Durchmessern von 60–78 mm nach 14 Tagen bei 25 °C als langsam gilt. Die Ränder sind oft weiß bis grau-oliv gefärbt, und gelegentlich bildet sich spärliches bis reichliches weißes Luftmyzel. Mikroskopisch besteht die vegetative Struktur aus septierten, olivbraunen Hyphen mit einer Breite von 2–5 μm, deren Wände glatt bis fein warzig sind. Die asexuelle Fortpflanzung erfolgt über aufrechte, blass- bis mittelolivbraune Konidiophoren, die 40–300 μm lang und 2,5–5 μm breit sind. Diese Konidiophoren sind glatt bis leicht rau, unverzweigt oder apikal verzweigt und tragen Konidien in verzweigten, akropetalen Ketten. Die Konidien sind elliptisch bis zylindrisch, überwiegend einzellig (aseptiert) und messen 2–14,5 × 1,5–4 μm, wobei sie glatte bis leicht raue Wände aufweisen. Ein charakteristisches Merkmal ist die Differenzierung in subglobose bis limoniforme Endkonidien (3–7 × 2–3 μm) und längere, schmalere Interkalarkonidien. Diagnostisch relevant sind die Ramokonidien, verlängerte und 0–2-fach septierte Strukturen (10–38 μm Länge), die als primäre Träger für sekundäre Konidien fungieren. An den Ansatzstellen besitzen die Sporen dunkle, krönchenartige Narben (Hila), die typisch für die Gattung sind. Zur Abgrenzung gegenüber der ähnlichen Art *Cladosporium herbarum* dienen vor allem die schmaleren Konidien (2–3 μm gegenüber 3–5 μm) sowie die unregelmäßigere Verzweigung der Konidiophoren.[1] Zudem fehlen *C. cladosporioides* die für *C. herbarum* typischen knieartigen (genikulaten) Anschwellungen an den Konidiophoren, und die Konidienketten zerfallen leichter. Da morphologische Merkmale innerhalb des *Cladosporium cladosporioides*-Artenkomplexes variieren, ist für eine exakte Bestimmung kryptischer Arten oft eine DNA-Sequenzierung (ITS, Aktin, TEF-1α) notwendig.[1]

Cladosporium cladosporioides ist ein kosmopolitischer, dematiaceer (pigmentierter) Schimmelpilz aus der Klasse der Dothideomycetes, der weltweit in Luft, Boden und auf verrottendem organischen Material verbreitet ist. Als saprophytischer Organismus besiedelt er häufig als Erstbesiedler feuchte Substrate und zeichnet sich durch seine hohe Anpassungsfähigkeit an unterschiedliche Umweltbedingungen aus. Historisch wurde die Art erstmals 1850 von Georg Fresenius als *Penicillium cladosporioides* beschrieben, basierend auf Funden an nekrotischen *Hydrangea*-Blättern, bevor G.A. de Vries sie 1952 taxonomisch in die Gattung *Cladosporium* überführte.[1] Diese taxonomische Revision grenzte die Art klar von dem nahe verwandten *Cladosporium herbarum* ab, wobei *C. cladosporioides* primär durch schmalere Konidien (2–3 μm Breite) und eine unregelmäßigere Verzweigung der Konidienträger unterschieden wird. Eine wesentliche physiologische Eigenschaft ist die xerophile und psychrophile Natur des Pilzes, der optimal bei 18–28 °C wächst, aber auch bei Temperaturen unter 0 °C lebensfähig bleibt. Diese Kältetoleranz ermöglicht das Überleben in gekühlten Umgebungen sowie auf überwinternden Pflanzenresten in temperierten und nördlichen Klimazonen. Anatomisch schützen sich die Hyphen und Sporen durch die Einlagerung von Melanin, was zu der charakteristischen olivgrünen bis schwarzbraunen Färbung der Kolonien führt und eine Resistenz gegen UV- und Gammastrahlung bietet. Unter Stressbedingungen, wie etwa Austrocknung, reguliert der Pilz antioxidative Stoffwechselwege hoch, einschließlich einer erhöhten Katalase-Aktivität, um oxidative Schäden zu minimieren.[1] Der Lebenszyklus von *C. cladosporioides* verläuft ausschließlich asexuell, da bisher kein Teleomorph (sexuelles Stadium) bekannt ist. Die Vermehrung erfolgt über einzellige bis mehrzellige Konidien, die in fragilen, verzweigten akropetalen Ketten gebildet werden und durch Luftbewegungen leicht über weite Strecken verbreitet werden.[1] Die Art gehört zum *Cladosporium cladosporioides*-Artenkomplex, der zahlreiche phylogenetisch unterschiedliche, aber morphologisch kaum unterscheidbare kryptische Arten umfasst, die oft nur durch Multilocus-DNA-Sequenzierung identifiziert werden können.[4] Biochemisch produziert der Pilz diverse Sekundärmetabolite wie Cladosporin und Calphostine, die antimikrobielle Eigenschaften besitzen und potenziell für biotechnologische Anwendungen relevant sind. Obwohl er primär als Saprobiont agiert, kann er opportunistisch Pflanzenkrankheiten auslösen, wie etwa Fäule an Trauben oder Erdbeeren, insbesondere wenn das Wirtsgewebe bereits geschwächt ist.[1]

Als sessiler Organismus verfügt *Cladosporium cladosporioides* über keine aktive Fortbewegung, nutzt jedoch effiziente passive Ausbreitungsstrategien. Die asexuellen Konidien werden in fragilen, verzweigten Ketten gebildet, die sich leicht ablösen und durch Luftströmungen als Bioaerosole über weite Distanzen verbreitet werden.[1] Auf abiotischen Stress reagiert der Pilz mit physiologischen Verhaltensanpassungen, wie dem Eintritt in eine Dormanzphase bei thermischer Belastung oder isotropem Anschwellen der Sporen vor der Keimung zum Schutz vor Austrocknung.[5][1] Zur Verteidigung gegen UV-Strahlung intensiviert der Organismus seine Pigmentierung durch Melaninproduktion, ohne dass die Wachstumsrate signifikant beeinträchtigt wird.[1] In der interspezifischen Kommunikation und Konkurrenz setzt *C. cladosporioides* chemische Signale ein, darunter das Polyketid Alternariol, das als Quorum-Sensing-Inhibitor die bakterielle Kommunikation stört.[4] Zudem produziert die Art Cladosporin, welches durch Hemmung der Lysyl-tRNA-Synthetase antagonistisch auf konkurrierende Pilze wirkt.[1] Das Besiedelungsverhalten ist überwiegend opportunistisch geprägt, wobei der Pilz bevorzugt nekrotisches oder verwundetes Pflanzengewebe als Sekundärinvader kolonisiert.[6] Spezifische Stämme zeigen jedoch auch endophytische Interaktionen, indem sie Wurzeln oder Samen besiedeln und die Wirtspflanze gegen Krankheitserreger stärken.[1][3] Im Kontext der biologischen Schädlingsbekämpfung weisen bestimmte Isolate ein pathogenes Verhalten gegenüber Insekten auf und infizieren beispielsweise den Zitrusblattfloh (*Diaphorina citri*).[3]

Cladosporium cladosporioides fungiert primär als kosmopolitischer Saprotroph, der organisches Material wie Pflanzenreste und Bodenkomponenten durch die Sekretion von extrazellulären Enzymen wie Cellulasen und Proteasen zersetzt.[1][5] Als xerophiler und psychrophiler Organismus besiedelt die Art diverse Habitate von nekrotischen Blättern bis zu feuchten Innenräumen und toleriert niedrige Wasseraktivitäten (0,85–0,88) sowie Temperaturen bis zu -10 °C.[1][3] Der Pilz ist ein häufiger Bewohner der Phyllosphäre lebender Pflanzen und lebt endophytisch in Geweben, beispielsweise in Samen von Küstenpflanzen wie *Suaeda salsa* oder landwirtschaftlichen Kulturen.[1] Obwohl er oft als Sekundärbesiedler auf gestresstem Gewebe auftritt, wirkt *C. cladosporioides* auch als nicht-obligater Pflanzenpathogen und verursacht Fäule an Früchten wie Weintrauben, Erdbeeren und Tomaten.[1] Im Nahrungsnetz zeigt die Art entomopathogene Eigenschaften, wobei spezifische Stämme eine hohe Pathogenität gegenüber Insekten wie dem Zitrusblattfloh (*Diaphorina citri*) aufweisen und diesen parasitieren.[3] In Konkurrenzbeziehungen produziert der Pilz antifungale Metabolite wie Cladosporin; der Stamm H39 wird beispielsweise zur Unterdrückung des Apfelschorfs (*Venturia inaequalis*) genutzt.[7][1] Bestimmte Isolate wie der Stamm MS2 kolonisieren Wurzelsysteme, fördern das Pflanzenwachstum und stärken die Resistenz gegen bakterielle Welke bei Tomaten.[3] Zu den natürlichen Feinden zählen Bakterien wie *Streptomyces diastatochromogenes*, deren Metabolite das Hyphenwachstum von *C. cladosporioides* signifikant hemmen können.[3]

Cladosporium cladosporioides ist ökonomisch und medizinisch ambivalent, da die Art sowohl als bedeutendes Aeroallergen und Materialschädling als auch als potenzieller Nützling fungiert.[1] Medizinisch ist der Pilz als Hauptauslöser von Typ-I-Allergien wie Asthma, Rhinitis und hypersensitiver Pneumonitis relevant, wobei hohe Sporenkonzentrationen in der Außenluft die Symptome verstärken.[1][5] Bei immungeschwächten Patienten verursacht er selten opportunistische Infektionen (Phaeohyphomykosen) der Haut, Lunge oder des ZNS. Im Innenraum dient er als Indikator für Feuchtigkeitsprobleme und besiedelt Wände, Acrylfarben sowie HVAC-Systeme, was die Luftqualität mindert.[1] Agrarwirtschaftlich ist *C. cladosporioides* ein opportunistischer Erreger, der etwa die Cladosporium-Fäule an Weintrauben (*Vitis vinifera*) auslöst; diese äußert sich durch dunkelolivfarbene Flecken und kann bei verzögerter Ernte zu Clusterverlusten von über 50 % führen. Weitere Schadbilder umfassen Blütenfäule bei Erdbeeren mit missgebildeten Früchten sowie schwarze, eingesunkene Läsionen als Lagerfäule bei Tomaten. Da der Pilz psychrophil ist und noch bei -5 °C wächst, stellt er ein Hygienerisiko für gekühlte Lebensmittel wie Fleisch und Beeren dar. Präventive Maßnahmen im Anbau fokussieren auf kulturelle Praktiken wie rechtzeitige Ernte, Vermeidung mechanischer Wunden und Reduktion der Luftfeuchtigkeit durch Bestandsbelüftung. Zur chemischen Bekämpfung haben sich Fungizide wie Mancozeb, Propineb und Kupferoxychlorid als wirksam erwiesen.[1] Biologische Ansätze nutzen Metabolite von Bakterien wie *Streptomyces diastatochromogenes*, um das Hyphenwachstum des Pilzes zu hemmen.[3] Im Rahmen des integrierten Pflanzenschutzes (IPM) wird *C. cladosporioides* paradoxerweise auch als Nützling eingesetzt, etwa zur biologischen Kontrolle des Zitrusblattflohs *Diaphorina citri* oder zur Unterdrückung von Apfelschorf.[1][3] Spezifische Stämme fördern zudem das Wachstum von Tomatenpflanzen und erhöhen deren Resistenz gegen bakterielle Welke.[3] Das Monitoring erfolgt klassisch über Luftkeimsammlungen oder im medizinischen Kontext durch standardisierte Haut-Prick-Tests.[1][3] Biotechnologisch ist die Art ferner für die Bioremediation relevant, da sie Enzyme zum Abbau von Pestiziden wie Chlorpyrifos produziert.[1]

Cladosporium cladosporioides verursacht als opportunistischer Erreger signifikante Ernteverluste, insbesondere im Wein- und Obstbau. Bei Keltertrauben (*Vitis vinifera*) führt der Pilz zur Cladosporium-Fäule, die bei verzögerter Ernte Cluster-Verluste von über 50 % verursachen kann. Auch im Erdbeeranbau ist der Erreger wirtschaftlich relevant, wo er Blütenfäule und Fruchtmissbildungen mit einer Inzidenz von etwa 20 % auslöst. Als psychrophiler Organismus befällt er zudem gekühlte Lebensmittel wie Fleisch und Beerenfrüchte, was zu Lagerverlusten führt. Im Tomatenanbau macht der Pilz Früchte durch post-mortale Fäule unverkäuflich. Zur Bekämpfung werden Fungizide wie Mancozeb oder Kupferoxychlorid eingesetzt.[1] Neben der Schadwirkung besitzt die Art jedoch erhebliches biotechnologisches Potenzial als Nützling.[3] Spezifische Stämme werden patentiert zur biologischen Bekämpfung des Zitrusblattflohs (*Diaphorina citri*) oder zur Unterdrückung von Apfelschorf (*Venturia inaequalis*) eingesetzt.[3][7] Zudem fördern bestimmte Isolate das Wachstum von Tomatenkulturen und verhindern bakterielle Welke.[3] Isolate produzieren Enzyme wie Chlorpyrifos-Hydrolase, die zur Bioremediation von Pestizidrückständen dienen.[1] In der pharmazeutischen Forschung ist der Pilz als Quelle für Cladosporin relevant, das antimikrobielle Eigenschaften besitzt.[3]