Alternaria —Alternaria

Die Gattung *Alternaria* wurde von Christian Gottfried Daniel Nees von Esenbeck in seinem Werk *System der Pilze und Schwämme* (1816–1817) eingeführt. Der wissenschaftliche Name leitet sich vom lateinischen Wort *alternus* („wechselnd“ oder „austauschbar“) ab, was auf die charakteristische Anordnung der Konidien in wechselnden Ketten anspielt. Nees etablierte die Gattung ursprünglich mit *Alternaria tenuis* als einziger Art, einem Taxon, das heute als Synonym für die Typusart *Alternaria alternata* gilt.[1] Vor der formalen Etablierung wurden entsprechende Pilze oft anderen Gattungen zugeordnet; so beschrieb Elias Magnus Fries *A. alternata* 1832 im *Systema Mycologicum* zunächst als *Torula alternata*.[1] Im 19. Jahrhundert bestanden taxonomische Unklarheiten und Überschneidungen mit der Gattung *Macrosporium*, die erst durch spätere Revisionen aufgelöst wurden. Bedeutende Arbeiten von Wiltshire (1933, 1938) und Simmons (1967) klärten die Abgrenzung zu *Stemphylium* und führten zur Neuzuweisung bestimmter Arten zu *Ulocladium*. Phylogenetische Analysen bestätigen die Einordnung in die Familie Pleosporaceae und zeigen eine enge Verwandtschaft innerhalb der *Alternaria-Ulocladium*-Klade. Im deutschsprachigen Raum wird die Gruppe neben dem wissenschaftlichen Namen auch als „Alternaria-Schimmelpilz“ bezeichnet.[1]

Die Vertreter der Gattung *Alternaria* zeichnen sich morphologisch durch ihre dematiaceen, septierten Hyphen aus, die eine olivgrüne bis braune Grundfärbung aufweisen. Die asexuelle Fortpflanzung erfolgt über spezialisierte Konidiophoren, die aufrecht aus dem Myzel wachsen und Längen von 50 bis 200 μm bei einem Durchmesser von 3 bis 15 μm erreichen. Diese Trägerstrukturen sind septiert, hell- bis dunkelbraun pigmentiert und können einfach oder verzweigt sein, wobei sie oft ein charakteristisches knieförmiges (genikulates) Wachstum zeigen. Das bestimmende Merkmal der Gattung sind die multizellulären, muriformen Konidien, die sowohl durch transversale als auch longitudinale Septen in einzelne Kompartimente unterteilt sind. Die Sporen sind typischerweise obclavat (keulenförmig) bis ellipsoid geformt und messen meist zwischen 20 und 100 μm in der Länge sowie 10 bis 30 μm in der Breite. Viele Spezies, insbesondere in der Sektion *Alternaria*, besitzen am distalen Ende einen verjüngten, unverzweigten Schnabel (Beak), der die aerodynamischen Eigenschaften verbessert. Die Konidien bilden sich in losen, verzweigten oder unverzweigten Ketten (catenulat), wobei die Kettenlänge variiert; kleinsporige Arten bilden oft kurze Ketten aus 2 bis 5 Sporen. Die Sporenwände sind dickwandig und variieren in ihrer Oberflächenstruktur von glatt bis warzig, mit einer Färbung von blass gelblich-braun bis dunkel olivbraun. Taxonomisch werden die Arten oft in kleinsporige Morphotypen (Konidien unter 60 µm) und großsporige Morphotypen (Konidien oft über 60 µm) unterteilt.[1] *Alternaria solani* beispielsweise hebt sich durch besonders große Konidien von 150 bis 300 μm Länge und 9 bis 11 transversalen Septen ab.[2] In Kulturmedien wie Kartoffel-Dextrose-Agar zeigen die Kolonien ein schnelles Wachstum und erreichen oft 5 cm Durchmesser innerhalb von 7 Tagen. Das Erscheinungsbild ist meist samtig bis wollig mit einer olivgrünen bis schwarzen Färbung durch das Luftmyzel, während die Unterseite blass bis dunkelbraun erscheint. Die seltenere sexuelle Form bildet flaschenförmige Pseudothecien, die bitunicate Asci enthalten. In diesen Asci befinden sich typischerweise acht hyaline, septierte Ascosporen, die 18 bis 25 μm lang sind und meist drei Septen aufweisen.[1]

Alternaria ist eine kosmopolitische Gattung dematiaceer (dunkel pigmentierter) Hyphomyceten innerhalb der Ascomycota, die über 400 beschriebene Arten umfasst und terrestrische sowie aerobe Lebensräume weltweit besiedelt.[1][4] Im natürlichen Habitat treten diese Pilze primär als Saprophyten auf, die organisches Material im Boden und Pflanzenreste zersetzen, oder als nekrotrophe Pathogene, die charakteristische olivgrüne bis schwarze, samtige Kolonien auf Wirtsgeweben bilden. Ein zentrales anatomisches Merkmal ist die Melanisierung der Zellwände, eine Anpassung, die Resistenz gegen UV-Strahlung, Austrocknung und Temperaturschwankungen verleiht und das Überleben in extremen Umgebungen bis hin zu antarktischen Böden ermöglicht.[1] Während makroskopisch oft nur dunkler Schimmelbelag oder konzentrische Blattflecken erkennbar sind, zeigt die mikroskopische Analyse die diagnostisch entscheidenden muriformen Konidien, die durch transversale und longitudinale Septen unterteilt sind.[2][1] Der Lebenszyklus wird von der asexuellen Vermehrung dominiert, bei der spezialisierte Hyphen, sogenannte Konidiophoren, vielzellige Sporen produzieren, die oft in charakteristischen Ketten angeordnet sind.[1][4] Der Gattungsname, eingeführt 1816 von Nees von Esenbeck, leitet sich vom lateinischen *alternus* („abwechselnd“) ab und bezieht sich auf diese spezifische kettenartige Anordnung der Konidien.[2] Diese Sporen sind häufig aerodynamisch geformt und besitzen bei vielen Arten einen verjüngten Schnabel, was die Verbreitung durch den Wind über Distanzen von tausenden Kilometern begünstigt.[1][5] Nach der Landung auf einem Substrat keimen die Konidien bei hoher Feuchtigkeit rasch aus und bilden Appressorien, um mechanisch oder durch enzymatische Sekretion in Wirtsgewebe einzudringen. Die sexuelle Fortpflanzung (Teleomorphe) ist im Vergleich zum asexuellen Zyklus selten und tritt in Form von Pseudothecien auf, die bitunicate Asci mit Ascosporen enthalten, wobei diese Stadien oft Gattungen wie *Lewia* zugeordnet werden. Phylogenetisch steht *Alternaria* in enger Verwandtschaft zu Gattungen wie *Ulocladium* und *Stemphylium*, unterscheidet sich jedoch durch spezifische Verzweigungsmuster der Konidiophoren und die Bildung langer Sporenketten.[1][2] Innerhalb der Gattung existieren funktionale Unterteilungen, etwa in Sektionen wie *Porri* (großsporige Pathogene) und *Alternaria* (kleinsporige, oft saprophe Arten), die unterschiedliche ökologische Nischen besetzen.[4][2] Als nekrotrophe Organismen töten sie Wirtsgewebe aktiv durch die Produktion von Phytotoxinen wie Tenuazonsäure ab, um Nährstoffe aus den abgestorbenen Zellen zu beziehen.[1][2] Diese biochemische Strategie ermöglicht ein extrem breites Wirtsspektrum von fast 400 Pflanzenarten, wobei einige Stämme wirtsspezifische Toxine für gezielte Infektionen nutzen.[1] Historisch führte die hohe Variabilität der Sporenmorphologie zu taxonomischer Instabilität, die erst durch moderne molekularbiologische Methoden und die Definition von Sektionen stabilisiert werden konnte.[2] Neben ihrer Rolle im Ökosystem als Zersetzer interagieren *Alternaria*-Arten auch als Endophyten in gesundem Pflanzengewebe oder als Mykoparasiten, die andere Pilze wie Mehltau verdrängen.[1][2]

Die Verbreitung der unbeweglichen Konidien erfolgt passiv über den Wind, wobei Sporen über Tausende von Kilometern transportiert werden und wochenlang in der Atmosphäre lebensfähig bleiben. Ergänzend nutzen *Alternaria*-Arten biotische Vektoren wie Blattläuse, die Sporen auf ihren Körpern tragen und so die Ausbreitung in Pflanzengemeinschaften fördern.[1] Bei der Besiedlung von Wirtspflanzen zeigen die Pilze ein aggressives Penetrationsverhalten, indem sie nach der Keimung Appressorien bilden, die mechanischen Druck auf die Kutikula ausüben. Unterstützt wird dieser Vorgang durch die Sekretion hydrolytischer Enzyme und wirtsmodifizierender Effektorproteine, die pflanzliche Abwehrmechanismen unterdrücken. Als nekrotrophe Organismen töten sie aktiv Wirtsgewebe durch die Produktion von Phytotoxinen wie Tenuazonsäure ab, um Nährstoffe aus den abgestorbenen Zellen zu beziehen.[2] In Konkurrenzsituationen zeigt *Alternaria* antagonistisches Verhalten gegenüber Bakterien, indem es Antibiotika wie Alternariol produziert, um bakterielle Zellmembranen zu zerstören. Gegenüber anderen Pilzen, wie dem Echten Mehltau (*Podosphaera pannosa*), tritt die Gattung als Mykoparasit auf, der fremde Sporenmassen überwuchert und mittels Chitinasen zersetzt.[1] Bestimmte Stämme, wie *Alternaria sonchi*, weisen eine spezifische herbizide Aktivität auf und werden gezielt zur Hemmung der Samenkeimung bei Unkräutern eingesetzt.[4] Als Anpassung an abiotischen Stress lagern die Pilze Melanin in ihre Zellwände ein, was eine Resistenz gegen UV-Strahlung und Austrocknung bewirkt.[1] Sexuelle Fortpflanzung wird als Reaktion auf Umweltreize wie Nährstoffmangel, niedrige Temperaturen und anhaltende Dunkelheit initiiert, ist jedoch in natürlichen Populationen selten.[2]

Ökologisch fungieren *Alternaria*-Arten primär als Saprophyten, die organisches Material im Boden und in Pflanzenresten zersetzen, treten jedoch auch als Endophyten in gesundem Gewebe oder als nekrotrophe Pathogene auf. Durch den Abbau komplexer Pflanzenpolymere wie Zellulose tragen sie wesentlich zum Nährstoffkreislauf bei, indem sie Kohlenstoff und Stickstoff in terrestrischen Systemen remobilisieren. Die Pilze besiedeln bevorzugt die Phyllosphäre und Böden, wobei sie pH-Werte von 4 bis 8 tolerieren und durch melanisierte Zellwände vor UV-Strahlung und Austrocknung geschützt sind. Mikroklimatisch begünstigen Temperaturen zwischen 23 und 27 °C sowie hohe Luftfeuchtigkeit das Wachstum und die Sporenkeimung, was ihre Dominanz in feuchten Habitaten erklärt. In ihrer ökologischen Nische als Pathogene töten sie Wirtsgewebe durch die Sekretion von Phytotoxinen wie Tenuazonsäure ab, um Nährstoffe aus dem nekrotischen Material zu gewinnen. Interspezifische Wechselwirkungen umfassen die Konkurrenz mit Bakterien durch Antibiotikaabgabe sowie Mykoparasitismus an anderen Pilzen wie dem Echten Mehltau *Podosphaera pannosa*. Die Verbreitung erfolgt neben dem Windtransport auch durch Insektenvektoren wie Blattläuse, die Konidien zwischen Wirtspflanzen übertragen. Natürliche Feinde finden sich in antagonistischen Pilzen wie *Trichoderma harzianum*, die *Alternaria* durch Mykoparasitismus und Nährstoffkonkurrenz unterdrücken.[1] Spezialisierte Stämme wie *Alternaria sonchi* wirken zudem als natürliche Regulatoren in Pflanzengemeinschaften, indem sie spezifische Unkräuter wie die Acker-Gänsedistel befallen.[4]

Alternaria-Arten fungieren primär als bedeutende Pflanzenschädlinge und Materialzerstörer, die Krankheiten wie die Dürrfleckenkrankheit bei Tomaten (*A. solani*) oder die Schwarzfäule bei Zitrusfrüchten (*A. citri*) verursachen und in schweren Epidemien zu Ertragsverlusten von bis zu 80 % führen können.[2] Typische Schadbilder umfassen dunkle, konzentrische nekrotische Ringe auf Blättern und Stängeln sowie eingesunkene Läsionen an Früchten, die oft zu Entlaubung und Nachernteverlusten führen.[2][1] Medizinisch ist die Gattung als potentes Aeroallergen hochrelevant, da die Sporen bei sensibilisierten Personen allergische Rhinitis und schwere Asthma-Exazerbationen auslösen, insbesondere im Spätsommer.[1] Zudem produzieren die Pilze Mykotoxine wie Alternariol und Tenuazonsäure, die Lebensmittel wie Getreide und Tomatenprodukte kontaminieren und mutagene oder zytotoxische Eigenschaften besitzen.[3] Zur Früherkennung und zum Monitoring werden volumetrische Sporenfallen in Kombination mit Prognosemodellen wie TOM-CAST eingesetzt, welche das Infektionsrisiko basierend auf Temperatur und Blattbenetzungsdauer berechnen.[2][1] Präventive Maßnahmen konzentrieren sich auf kulturelle Praktiken, wie eine Fruchtfolge von zwei bis vier Jahren und die Entfernung infizierter Pflanzenreste, um das bodenbürtige Inokulum zu reduzieren.[3][2] Der Anbau resistenter oder toleranter Sorten, beispielsweise bei Tomaten, begrenzt effektiv die Läsionsausbreitung und Sporulation.[1] Die chemische Bekämpfung erfolgt oft durch Fungizide wie Strobilurine (z. B. Azoxystrobin), wobei deren Einsatz auf maximal vier Anwendungen pro Saison beschränkt wird, um Resistenzmutationen wie F129L vorzubeugen.[4][1] Im Rahmen der biologischen Bekämpfung kommen Antagonisten wie *Trichoderma harzianum* oder spezifische *Bacillus*-Stämme zum Einsatz, die das Pilzwachstum durch Mykoparasitismus und Konkurrenz hemmen.[2][4] Umgekehrt werden bestimmte Stämme wie *Alternaria sonchi* als nützliche Bioherbizide erforscht, um Unkräuter wie die Gänsedistel biologisch zu kontrollieren.[4] Regulatorisch werden spezifische Arten wie *A. citri* im internationalen Handel als Quarantäneschädlinge überwacht, um eine Einschleppung in neue Anbaugebiete zu verhindern.[1] Moderne Ansätze umfassen zudem den Einsatz von Drohnen zur präzisen Pestizidausbringung oder CRISPR/Cas9-Technologien zur genetischen Optimierung der Pflanzenresistenz.[4][2]

Die Gattung *Alternaria* verursacht weltweit erhebliche ökonomische Schäden in der Landwirtschaft durch Ertragsverluste und Qualitätsminderungen bei Getreide, Obst und Gemüse.[1][2] Besonders betroffen sind Solanaceen, wobei *Alternaria solani* bei Tomaten unter günstigen Bedingungen Ertragsverluste von 5 bis 50 % und in schweren Epidemien bis zu 80 % auslösen kann. Im Nacherntebereich führen Infektionen zu Lagerfäule, die beispielsweise bei Tomaten in kleineren Lagereinrichtungen bis zu 43 % der Früchte unbrauchbar macht.[2] Im Getreideanbau mindert die durch *A. tenuissima* verursachte Schwarzbeinigkeit („black point disease“) die Mahlqualität von Weizen, wobei Infektionsraten in manchen Regionen nahezu 100 % erreichen.[1] Zitrusfrüchte leiden unter der durch *A. citri* ausgelösten Stielendfäule, was die Vermarktbarkeit einschränkt und aufgrund von Quarantänebestimmungen den internationalen Handel mit der EU und den USA beeinträchtigt. Eine weitere wirtschaftliche Gefahr geht von der Kontamination mit Mykotoxinen wie Tenuazonsäure und Alternariol aus, die in Tomatenprodukten Konzentrationen von über 4.000 µg/kg bzw. 8.000 µg/kg erreichen können.[2] In der Tierhaltung führt verunreinigtes Futter bei Schweinen und Geflügel zu Mykotoxikosen, die sich in Gewichtsverlust und verringerter Produktivität niederschlagen.[1] Neben der Schadwirkung besitzen bestimmte Stämme auch ein wirtschaftliches Potenzial als Nützlinge; so wird *Alternaria sonchi* als Bioherbizid gegen die Acker-Gänsedistel eingesetzt. Fermentationsflüssigkeiten von *Alternaria alternata* finden zudem patentierte Anwendung zur biologischen Unkrautbekämpfung, indem sie die Keimung von Wildmelonensamen hemmen.[4]